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| 編輯推薦： |
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对神经生物学相关领域的学生、教授和科研人员参考使用。
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| 內容簡介： |
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《神经生物学：从神经元到脑（原书第5版）》是神经生物学领域内的一本世界级名著，内容涵盖了神经生物学的许多重要方面，系统介绍了神经生物学的基本概念、神经系统的功能及其细胞和分子机制。作者应用许多生动的实例，通过严密的逻辑组织起来，以展示神经生物学的发展脉络。
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| 目錄：
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目录摘要
第1部分 神经系统导论
第1章 信号运作和组构原理 3
第2章 视觉系统的信号处理 25
第3章 视皮层的功能构筑 49
第2部分 神经元和胶质细胞的电特性
第4章 离子通道和信号传递 71
第5章 离子通道的结构 85
第6章 静息膜电位的离子基础 111
第7章 动作电位的离子基础 125
第8章 神经元电信号 145
第9章 离子跨膜转运 159
第10章 神经胶质细胞的特性和功能 177
第3部分 细胞间通讯
第11章 直接突触传递的机制 207
第12章 突触传递的间接机制 239
第13章 神经递质的释放 273
第14章 中枢神经系统递质 309
第15章 神经递质的合成、转移、贮存和失活 345
第16章 突触可塑性 367
第4部分 整合机制
第17章 自主神经系统 389
第18章 蚂蚁、蜜蜂和水蛭行为的细胞机制 409
第5部分 感觉与运动
第19章 感觉转导 443
第20章 视网膜中视觉信号的转导与传递 469
第21章 触觉、痛觉和纹理感觉 499
第22章 听觉和前庭感觉 523
第23章 感知的构建 547
第24章 控制反射、呼吸和运动协调的环路 573
第6部分 神经系统的发育与再生
第25章 神经系统的发育 611
第26章 感觉系统的关键期 653
第27章 损伤后突触连接的再生 681
第7部分 结论
第28章 悬而未决的问题 713
目 录
第1部分 神经系统导论 1
第1章 信号运作和组构原理 3
简单神经元回路中的信号运作 4
与高级功能相关的复杂神经元回路 4
视网膜的组构 5
神经元的外形和连接 5
细胞体、树突和轴突 7
鉴定神经元和追踪其连接的技术 8
非神经元细胞 9
细胞按功能集群 9
连接的复杂性 9
神经细胞的信号传递 10
电信号的普遍性 10
用电极记录神经元信号的技术 11
记录和刺激神经元活动的无创伤技术 12
局部分级电位的扩布和神经元的被动电学特性 13
在双极细胞和光感受器中电位变化的扩布 15
动作电位的特性 15
动作电位沿神经纤维传播 16
动作电位作为神经密码 16
突触：细胞间通讯的部位 16
化学介导的突触传递 16
兴奋和抑制 17
电传递 18
突触效率的调制 19
整合机制 19
由动作电位传送的信息的复杂性 20
信号从高级中枢向低级中枢的逆向传送 21
脑的高级功能 21
神经元的细胞、分子生物学 21
神经系统发育的信号 22
神经系统损伤后的再生 23
第2章 视觉系统的信号处理 25
视觉系统的通路 26
突触连接的会聚和发散 28
神经节细胞和外膝核细胞的感受野 29
感受野的概念 29
视网膜的输出 29
神经节细胞和外膝核细胞的感受野组构 29
感受野的大小 32
神经节细胞和外膝核细胞的分类 32
神经节细胞和外膝核细胞传递何种信息？ 32
专题 2.1 探索皮层的策略 33
皮层感受野 34
简单细胞的反应 34
简单感受野的生成 38
复杂细胞的反应 40
对运动刺激的反应 40
对有终端的线条有反应的皮层神经元 41
复杂细胞感受野的形成 42
感受野：形状知觉单元 43
第3章 视皮层的功能构筑 49
视网膜区域映射图 50
从外膝核到视皮层 51
视网膜到外膝核的输入分聚 51
视皮层的细胞构筑 52
皮层的输入、输出和分层 53
眼优势柱 54
成像技术显示眼优势柱 56
朝向柱 56
色觉细胞集群 58
大细胞通路和小细胞通路在V1和视区2（V2）之间的连接 59
眼优势柱和朝向柱的关系 60
皮层内的水平联系 61
从两眼输入信号构建单一、统一的视野 62
专题3.1 胼胝体 63
视皮层联合区 64
我们将走向何处？ 65
第2部分 神经元和胶质细胞的电
特性 69
第4章 离子通道和信号传递 71
离子通道的特性 72
神经细胞膜 72
离子通道的物理特征 73
通道选择性 73
通道的开放和关闭状态 73
通道激活模式 74
单通道电流的测量 75
微电极胞内记录 75
通道噪声 76
膜片钳记录 76
单通道电流 78
通道电导 78
电导和通透性 80
平衡电位 80
Nernst方程 81
非线性电流－电压关系 81
离子经通道的通透 82
专题 4.1 通道电导测量 82
第5章 离子通道的结构 85
配体激活通道 86
烟碱型乙酰胆碱受体 86
AChR亚基的氨基酸序列 87
高级化学结构 87
专题5.1 氨基酸的分类 89
其他烟碱型AChR 90
受体超家族 90
受体的结构和功能 90
孔道内衬的结构 91
AChR的高分辨率成像 92
受体的激活 92
离子选择性和电导 94
电压激活通道 95
电压激活钠通道 95
钠通道的氨基酸序列和三级结构 96
电压激活钙通道 97
电压激活钾通道 98
电压激活通道的孔道形成 99
钾通道的高分辨率成像 100
离子选择性和电导 101
电压激活通道的门控 101
其他通道 102
谷氨酸受体 103
ATP激活通道 103
环核苷酸激活通道 104
钙激活型钾通道 104
电压敏感氯通道 105
内向整流钾通道 105
2P通道 105
瞬时受体电位（TRP）通道 105
亚基多样性 106
结论 106
第6章 静息膜电位的离子基础 111
模式细胞 112
离子平衡 113
电中性 113
细胞外钾离子和氯离子对细胞膜电位的影响 114
枪乌贼轴突的膜电位 115
钠离子通透性的影响 117
恒定场方程 118
静息膜电位 119
氯离子的分布 120
膜的电模型 120
膜电位的预测值 120
钠-钾泵对细胞膜电位的贡献 121
何种离子通道与静息电位相关联？ 122
膜电位的变化 123
第7章 动作电位的离子基础 125
电压钳实验 126
专题 7.1 电压钳 127
电容电流和漏电流 128
钠和钾携带的电流 128
钠通道和钾通道的选择性毒剂 128
离子电流对膜电位的依赖性 129
钠电流的失活 130
钠、钾电导作为电位的函数 131
钠电导和钾电导的定量描述 132
动作电位的重构 133
阈值和不应期 134
门控电流 135
激活和失活的机制 136
单通道的激活和失活 137
后电位 138
兴奋过程中钙的作用 141
钙动作电位 141
钙离子和兴奋性 141
第8章 神经元电信号 145
细胞膜的特殊电学特性 147
神经纤维中的电流流动 147
专题8.1 电缆常数和膜特性的关系 149
动作电位传播 150
有髓鞘神经和跳跃传导 151
专题8.2 脊椎动物的神经纤维分类 151
有髓鞘纤维上通道分布 152
几何形状与传导阻滞 153
树突中的传导 153
细胞之间的电流通路 155
第9章 离子跨膜转运 159
钠-钾交换泵 160
钠-钾ATP酶的生化特性 160
钠-钾交换泵是生电性的实验证据 160
离子转位的机制 162
钙泵 163
内质网肌浆网钙ATP酶 163
质膜钙ATP酶 163
钠-钙交换体 163
钠-钙交换转运系统 164
钠-钙交换的翻转 164
视网膜视杆细胞上的钠-钙交换 165
氯转运 166
内向氯转运 166
钾-氯外向协同转运 166
氯-碳酸氢根交换 167
神经递质的转运 167
转运进入突触前囊泡 167
递质摄取 168
转运体的分子结构 170
ATP酶 171
钠-钙交换体 171
氯转运体 171
神经递质的转运分子 172
转运机制的生理意义 172
第10章 神经胶质细胞的特性和功能 177
历史回顾 178
胶质细胞的外观和分类 178
神经元、胶质细胞和毛细血管之间的结构关系 181
神经胶质细胞膜的生理特性 182
胶质细胞膜的离子通道、泵和受体 183
胶质细胞之间的电耦合 184
神经胶质细胞的功能 184
髓鞘及神经胶质细胞在轴突传导中的作用 184
胶质细胞与发育 186
小胶质细胞在中枢神经系统修复与再生中的作用 188
神经膜细胞作为外周神经生长的通路 189
谨慎性注解 190
神经元活动对胶质细胞的作用 191
细胞外空间中钾的积聚 191
通过胶质细胞的钾及钙的移动 192
胶质细胞的钙波 192
胶质细胞对胞外钾浓度的空间缓冲作用 193
胶质细胞和神经递质 193
胶质细胞释放神经递质 194
胶质细胞对突触传递的即刻效应 195
胶质细胞与血脑屏障 196
专题10.1 血脑屏障 196
星形胶质细胞与通过脑的血流 198
代谢产物从胶质细胞向神经元转移 199
胶质细胞及中枢神经系统的免疫反应 199
第3部分 细胞间通讯 205
第11章 直接突触传递的机制 207
突触传递 208
专题11.1 电传递还是化学传递？ 208
化学突触传递 210
突触结构 210
神经肌肉接头处的突触电位 211
专题11.2 作用于神经肌肉接头的药物和毒素 212
专题11.3 筒箭毒碱在运动终板的作用 214
测定肌纤维感受ACh的区域分布 215
ACh受体分布的形态学证据 217
ACh产生的离子流的测量 218
逆转电位的意义 219
钠、钾、钙对终板电位的相对贡献 219
专题11.4 运动终板的电学模型 219
静息膜电导与突触电位的幅度 220
通过单个ACh受体通道电流的动力学 221
中枢神经系统中的兴奋性突触电位 222
直接突触抑制 224
抑制性电位的逆转 225
突触前抑制 227
递质受体定位 229
电突触传递 230
电突触的鉴定和特征 230
电突触和化学突触传递比较 232
第12章 突触传递的间接机制 239
直接传递与间接传递 240
G蛋白偶联代谢型受体和G蛋白 241
G蛋白偶联受体的结构 241
专题12.1 受体、G蛋白和效应器：G蛋白信号运作的会聚与辐散 242
G蛋白 242
专题12.2 鉴别G蛋白介导的反应 243
受体激活的G蛋白调控离子通道功能：直接作用 244
G蛋白激活钾通道 244
G蛋白对钙通道的抑制参与递质释放 247
G蛋白激活胞内第二信使系统 249
β-肾上腺素能受体通过G蛋白-腺苷酸环化酶途径激活钙通道 250
专题12.3 cAMP作为第二信使 252
专题12.4 磷脂酰肌醇- 4,5-二磷酸（PIP2）和磷酸肌醇（PI）循环 253
cAMP除活化腺苷酸环化酶外的功能 254
G蛋白激活磷脂酶C 254
PIP2的直接作用 256
G蛋白激活磷脂酶A2 258
间接偶联受体产生信号的会聚和发散 258
内源性大麻素介导的逆行信号 259
专题12.5 内源性大麻素的形成与代谢 259
一氧化氮和一氧化碳介导的信号 260
钙作为胞内第二信使 263
钙的作用 264
专题12.6 胞内钙的测量 265
间接递质作用的长时间进程 266
第13章 神经递质的释放 273
递质释放的特征 274
轴突终末去极化和递质释放 274
突触延迟 275
释放需要钙的证据 275
进入突触前神经终末的钙的测量 276
钙进入位点的定位 278
胞内浓度跃变引起递质释放 279
调节递质释放的其他因素 280
量子释放 281
多分子量子的自发释放 281
终板电位的波动 282
终板电位的统计学分析 283
专题13.1 量子释放的统计涨落 283
神经元突触处的量子含量 286
量子中的分子数 286
一个量子所激活的通道数 287
神经肌肉接头处平均量子大小的变化 288
非量子释放 289
囊泡与递质释放 289
神经终末的超微结构 290
胞吐作用的形态学证据 291
通过胞吐释放囊泡的内容物 292
在活细胞中监测胞吐及胞吞 293
胞吐的机制 295
突触囊泡附着的高分辨率结构 296
突触囊泡的重摄取 298
囊泡再利用的通路 300
带状突触 301
囊泡池 302
第14章 中枢神经系统递质 309
CNS内的化学传递 310
专题14.1 中枢递质的发现：I. 氨基酸 310
专题14.2 中枢递质的发现：II. 神经肽
类 311
递质分布的定位 312
在活体脑组织标记递质特异性神经元 314
主要递质 315
谷氨酸 315
氨基丁酸和甘氨酸 316
乙酰胆碱 319
生物胺 322
三磷酸腺苷（ATP） 329
肽类 330
P物质 330
阿片肽 331
促醒肽 332
血管紧张素和催产素：社会脑 334
第15章 神经递质的合成、转移、贮存和失活 345
神经递质的合成 346
乙酰胆碱的合成 346
多巴胺和去甲肾上腺素的合成 348
5-羟色胺的合成 350
GABA的合成 351
谷氨酸的合成 351
递质合成的短时程和长时程调节 352
神经肽的合成 352
递质在突触囊泡内的贮存 354
共贮存和共释放 355
轴浆运输 356
轴浆运输的速率和方向 356
微管和快速运输 357
慢速轴浆运输的机制 359
递质从突触间隙的清除 359
乙酰胆碱酯酶清除乙酰胆碱 359
通过水解清除ATP 361
通过摄取清除递质 361
第16章 突触可塑性 367
信号传递的短时程变化 368
递质释放的易化和压抑 368
强直后增强和增高 369
短时程突触变化的机制 371
信号传递的长时程变化 373
长时程增强 373
海马锥体细胞的联合型LTP 373
LTP诱导的机制 376
安静突触 377
突触前LTP 379
长时程压抑 380
小脑的LTD 381
LTD的机制 381
突触前LTD 382
突触效能变化的意义 382
第4部分 整合机制 387
第17章 自主神经系统 389
非随意控制的功能 390
交感和副交感神经系统 390
自主神经节中的突触传递 392
自主神经节中的M电流 394
神经节后轴突的递质释放 394
专题17.1 认识交感神经机制的道路 396
嘌呤能传递 397
自主神经系统的感觉输入 397
肠神经系统 399
下丘脑对自主功能的调节 399
释放激素的下丘脑神经元 400
GnRH细胞的分布和数目 400
昼夜节律 402
第18章 蚂蚁、蜜蜂和水蛭行为的细胞机制 409
从神经元到行为以及从行为到神经元 410
蚂蚁和蜜蜂的导航 411
沙漠蚁的归巢之路 411
蚁眼对偏振光的检测 414
寻巢的策略 415
偏振光和“扭曲”的光感受器 416
蚂蚁和蜜蜂导航的其他机制 417
导航的神经机制 418
在水蛭中枢神经系统的单细胞水平进行的行为学分析 419
水蛭神经节：半自主性单位 420
水蛭神经节中的感觉细胞 423
运动细胞 423
感觉和运动细胞的连接 424
水蛭的高级行为 428
习惯化、敏感化和传导阻断 428
产生节律性游泳的回路 432
游泳还是爬行？水蛭中决定行为的神经元 433
为什么要研究无脊椎动物的神经系统？ 435
第5部分 感觉与运动 441
第19章 感觉转导 443
机械感受器的刺激编码 444
短程感受器和长程感受器 444
牵张感受器对刺激参数的编码 445
鳌虾的牵张感受器 446
肌梭 448
对静态和动态肌肉牵拉的反应 449
机械感受器的适应机制 449
环层小体的适应 450
机械感受毛细胞的直接转导 450
脊椎动物耳内的机械感受毛细胞 451
毛细胞感受器的结构 451
毛束偏转引起的转导 452
顶端连接和门控弹簧 453
毛细胞中的转导通道 454
毛细胞的适应 454
嗅觉 455
嗅感受器 456
嗅觉反应 456
嗅感受器中的环核苷酸门控通道 457
受体和离子通道的耦联 457
嗅质的特异性 458
味觉的转导机制 459
味感受细胞 460
味觉的模态 460
皮肤的痛觉和温度感觉 461
伤害感受器的激活和敏感化 462
第20章 视网膜中视觉信号的转导与传递 469
眼 470
视系统的解剖通路 470
视网膜的细胞分层 470
视网膜中视杆和视锥的光转导 471
光感受器的排列和形态 472
脊椎动物光感受器对光的电反应 473
视色素 474
视色素对光的吸收 474
视紫红质的结构 475
视锥和色觉 475
色盲 477
光感受器的转导 477
光感受器通道的特性 477
cGMP门控通道的分子结构 479
cGMP的级联反应 479
专题20.1 光感受器的适应 480
经cGMP级联反应的放大 481
对单个光量子的反应 481
哺乳动物视网膜的昼夜相关光感受器 482
视网膜的突触组构 483
双极细胞、水平细胞和无长突细胞 483
视网膜中突触传递的分子机制 484
视网膜神经元的感受野 486
双极细胞的反应 486
双极细胞的感受野组构 487
视杆双极细胞 487
水平细胞和周围抑制 487
双极细胞感受野组构的意义 489
神经节细胞的感受野 489
视网膜的输出 489
神经节细胞的感受野组构 490
感受野的大小 490
神经节细胞的分类 491
形成神经节细胞感受野组构的突触输入 491
无长突细胞对神经节细胞反应的调控 492
神经节细胞传递了何种信息? 493
第21章 触觉、痛觉和纹理感觉 499
从感受器到皮层 500
皮肤中的感受器 500
感受器神经元的解剖 502
传入信号引起的感觉 502
上行通路 504
躯体感觉皮层 504
痛觉及其调控 505
躯体感觉系统的组构以及大鼠和小鼠的纹理感觉 506
小鼠和大鼠的触须 506
放大因子 506
触须的拓扑定位图和柱状构筑 507
专题 21.1 皮层定位图在不同物种间的差异 508
定位图的发育和可塑性 510
经由触须的纹理感觉：外周机制 511
经由触须的纹理感觉：皮层机制 512
灵长类躯体感觉系统的组构和纹理感觉 512
放大因子 512
皮肤的拓扑定位图和柱状组构 513
定位图可塑性 514
经由指尖的纹理感觉：外周机制 514
经由指尖的纹理感觉：皮层机制 516
第22章 听觉和前庭感觉 523
听觉系统：编码声音的频率组分 525
耳蜗 526
频率选择性：机械性调谐 526
哺乳类耳蜗毛细胞的电动性 527
耳蜗的传出抑制 527
非哺乳类脊椎动物的频率选择性：毛细胞的电调谐 530
毛细胞的钾通道和电学调谐 531
听觉通路：毛细胞和第八对颅神经间的信息传递 533
初级传入神经元的刺激编码 534
脑干和丘脑 534
声音定位 535
听皮层 536
前庭系统：编码头部运动和位置 537
前庭毛细胞和神经元 538
球囊和椭圆囊的适宜刺激 539
半规管的适宜刺激 540
前庭-眼球反射 541
高级前庭功能 541
第23章 感知的构建 547
皮层信息处理的功能是什么？ 548
触觉工作记忆作业及其在初级躯体感觉皮层中的表象 549
行为学作业 549
振动感觉在SI中的神经元表象 550
以人工刺激代替振动 551
由感觉转换为动作 552
在作业的各相继阶段SI的活动 552
SI之外脑区的活动 553
与决策有关的神经元 556
灵长类对视觉物体的感知 556
物体感知和腹侧视觉通路 556
物体感知缺陷 557
激活腹侧通路神经元的图像 558
猴对复杂视觉刺激反应的发现 558
有关脸的特殊案例 558
专题 23.1 功能性磁共振成像 559
感知恒常性和神经元反应恒常性 561
背侧皮层内视觉通路与运动检测 562
从基本特征向感知的转化 566
特征融合 566
信息处理速度 566
编码的形式 567
自上而下的输入 567
进一步处理 568
第24章 控制反射、呼吸和运动协调的环路 573
运动单位 575
运动神经元的突触输入 575
运动神经元中的单元性突触电位 576
大小原则与分级收缩 577
脊髓反射 578
交互支配 578
中枢神经系统对肌梭的控制 579
屈肌反射 582
协调运动的产生 583
呼吸的神经控制 583
行进 586
感觉反馈和中枢模式发生器程序 588
下行运动控制的组构 589
术语 589
脊髓以上的运动神经元控制 589
外侧运动通路 589
内侧运动通路 590
运动皮层和随意运动的执行 591
运动定位图意味着什么？ 592
细胞活动和运动 593
手臂运动方向相关的皮层细胞活动 594
运动的更高级控制 595
小脑和基底神经节 596
小脑 596
小脑的联系 598
小脑皮层的突触组构 599
小脑做什么？如何做的？ 600
基底神经节 601
基底神经节的环路 602
基底神经节疾病 603
第6部分 神经系统的发育与再生 609
第25章 神经系统的发育 611
发育：概述 612
遗传学一致性与细胞类型多样性 612
专题 25.1 早期发育和神经发生的保守信号通路 613
细胞命运图谱提供了正常发育的表述 614
神经系统的早期形态发生 616
沿头尾轴和背腹轴的发育模式 618
头尾轴发育模式和后脑的分节 619
脊髓的背腹轴发育模式 620
细胞增殖 622
室管膜区细胞增殖 622
放射状胶质介导的细胞增殖 623
神经元什么时候停止分裂？成年神经发生 624
迁移 626
皮质神经元的迁移 626
Reeler小鼠皮层的遗传学异常 628
细胞表型的决定 628
神经元和胶质细胞谱系 628
周围神经系统递质选择的调节 629
发育中受体的改变 630
轴突向外生长和生长锥导航 632
生长锥、轴突延长和肌动蛋白的作用 632
细胞和细胞外基质黏附分子与轴突的外向生长 632
生长锥导向：靶标依赖性和靶标非依赖性导航 633
路标细胞介导的靶向依赖性导航 634
生长锥沿浓度梯度导航 635
生长因子和神经元的存活 636
发育神经系统的细胞死亡 636
神经生长因子 637
中枢神经系统的NGF 638
神经营养因子和生长因子的其他家族 638
连接的形成 640
视网膜顶盖联系的建立 640
突触形成 641
多神经元支配的修剪和剔除 642
神经元活动和突触剔除 642
神经特化和发育的一般思考 643
第26章 感觉系统的关键期 653
新生猴和幼猫的视觉系统 654
新生动物皮层细胞的感受野和反应特点 654
新生猴及幼猫的眼优势柱 655
眼优势柱的出生后发育 656
生命早期异常视觉经验的作用 657
眼睑封闭后的致盲 657
单眼夺视后皮层细胞的反应 657
弥散光及形状对保持正常反应的相对重要性 658
夺视后外膝核神经元的形态变化 658
夺视后皮层的形态变化 658
对封闭眼睑易感性的关键期 659
关键期中的恢复 660
维持视觉系统功能性连接的必要条件 662
双侧眼睑封闭及竞争的作用 662
斜视的效应 662
朝向偏好的变化 663
没有竞争时传入纤维的分聚 664
冲动活动对发育中的视觉系统的影响 664
在发育过程中无传入冲动时的同步自发活动 665
γ-氨基丁酸（GABA）和营养分子在柱构筑发育中的作用 666
躯体感觉和嗅觉系统的关键期 666
听觉系统的感觉剥夺和关键期 667
耳蜗神经核活动调节突触形成 668
专题26.1 耳蜗植入物 669
草
听觉系统的关键期 670
生命早期丰富感觉经历的影响 672
人类的关键期及其临床意义 673
第27章 损伤后突触连接的再生 681
外周神经系统的再生 682
瓦勒氏变性和碎片的清除 682
切断轴突后的逆向跨突触效应 682
去神经对突触后细胞的影响 684
去神经的肌细胞膜 684
去神经或肌肉持续不活动后新的乙酰胆碱受体（AChR）的出现 684
去神经肌肉上受体的合成和降解 685
肌肉失活在去神经超敏感性中的作用 686
钙在去神经肌肉超敏感性产生中的作用 688
去除突触输入后外周神经细胞的超敏性 689
正常肌肉和去神经肌肉对新的神经支配的易感性 689
施万细胞和小胶质细胞在损伤后轴突生长中的作用 690
去神经诱导的轴突长芽 691
恰当和不恰当的神经再支配 691
基底膜、集聚蛋白和突触特化的形成 692
集聚蛋白的鉴定 694
集聚蛋白在突触形成中的作用 695
聚集蛋白的作用机制 696
哺乳动物中枢神经系统的再生 697
神经胶质细胞和中枢神经系统的再生 697
施万细胞搭桥和再生 698
哺乳动物中枢神经系统内再生轴突的突触形成 699
未成熟哺乳动物中枢神经系统的再生 700
神经移植 701
人类脊髓损伤的治疗前景 703
第7部分 结论 711
第28章 悬而未决的问题 713
神经元功能的细胞和分子研究 714
物质的细胞间转移在功能上的重要性 714
发育和再生 715
用遗传学方法了解神经系统 715
感觉和运动整合 716
节律性 716
临床神经病学对脑研究的推动 717
基础神经科学对神经病学的推动 718
进展的速度 719
结论 719
附录A 电路中的电流 721
附录B 低分子质量递质合成及失活的代谢途径 729
附录C 脑的结构和通路 733
术语汇编 741
索引 757
译者后记 767
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第1部分
神经系统导论
这篇导论为以后各章详细阐述神经信号运作、发育和功能提供了一个总体框架。对大脑感兴趣，却对神经生物学并不熟悉的读者，常常苦于不能抓住主题。例如，神经生物学的术语来自解剖学、电学、生物化学和分子生物学等众多学科，林林总总。但是，由于神经系统的结构是如此精巧，而神经信号运作又有如许专门化的特征，这种情况的出现是不可避免的。
有鉴于此，本书的前3章为第一次接触神经生物学的读者们概括介绍了关键的概念和定义。第1章将阐述神经细胞及其连接的主要形态学、生理学和分子水平的性质。视网膜结构清晰，对其信号加工处理已了解得相当清楚，我们把它作为实例加以描述，其主要优点是，从一开始，视网膜细胞所产生的电信号就能直接与感知相关起来，这使我们能在细胞水平认识我们看待世界的方式的特征。在第2章、第3章中将描述信号如何进一步从眼睛传送至大脑皮层，而沿着这条通路，通过精细的相互连接，信号又如何以一种令人惊叹的方式转换其意义。这些实验完成得十分漂亮和清晰，即使背景知识有限的读者，也有可能了解其内容，看到对脑的研究正在走向何方，并深刻理解在以后章节中所描述的细胞分子机制的细致研究为何如此引人入胜、如此重要。
在这一阶段，我们的主要目标是，使不熟悉这一领域的读者从一开始便能思考脑的高级功能，并看到高级功能如何依赖、如何相关于神经细胞所使用的细胞机制。为了达到这一目的，在阐述内容时仅介绍重要的概念和事实，其余的将在随后的章节中论及。
第1章
信号运作和组构原理
为了描述神经细胞神经元的信号，并把这些信号与我们对外部世界的感知关联起来，本章我们选择了视网膜作为研究对象参阅第18章。视网膜中发生的初始过程导致视觉，它的有序结构使人们有可能将信号从神经元追踪至大脑，直至我们对外部世界的感知。本章介绍的基本信息，将为读者了解随后对信号运作感知的详细论述作好准备。
在神经细胞中，信息是通过电信号传递的。一个关键的任务是解码其传递的信号的内容。神经信号的意义取决于神经纤维是在何处产生的，又走向何处，也取决于信号本身的频率和规律性。视神经中的信号携带来自视网膜的视觉信息，指尖的一根感觉神经中相似的冲动传递的则是触觉信息，而一根运动神经中的冲动产生肌肉运动。在大脑中，单个神经细胞接受来自成千上万个其他细胞的输入。通过对这一信息的整合，神经细胞建立一种新的信号。这种新信号能传达复杂的涵义，如在视野中存在垂直的光条，或手指接触的砂纸粗糙的纹理等。
神经系统的许多区域包括视网膜的一种简化的特征是，具有相似特性的神经细胞成群聚在一起，或排列成层，或聚集成簇。另一种简化的特征是，大脑用来处理信息的电信号是定型的，这些信号由流过细胞膜的电流产生的电压变化所组成。神经元仅采用两类电信号：只在短距离内扩布的局部性分级电位，以及长距离迅速传导的动作电位。
在特化的接头称为突触处，神经元之间进行信息传递。在突触处，到达的信号释放化学递质，与靶细胞膜上的特异的化学受体分子结合，这种相互作用产生局部的分级电位，或使靶细胞兴奋，或使靶细胞抑制，取决于所参与的递质和受体。突触传递的效率为其活动、激素和药物所修饰。
在发育过程中，神经元依赖于来自其他细胞的分子信号。这些信号决定神经元的外形、位置、存活、递质，以及它与什么靶细胞相连接。一旦成熟后，大多数神经细胞不能分裂。神经元周围环境中的一些分子影响其损伤后修复的能力。
中枢神经系统CNS是活跃的细胞集群，不断接收信息、分析信息、感知信息，并作出决定。大脑也通过发动并产生协调有效的肌肉收缩而实施游泳、吞咽或歌唱等动作。在以后的各章中，我们试图以神经细胞的活动为基础来解释行为和脑的复杂功能，这是本书的首要目的。本书的第二个目的是，了解神经元信号产生的细胞和分子机制。第三个目的是，阐述作为神经系统功能基础的结构和连接在发育过程中是如何形成的，如何为经验所修饰，又如何在损伤后修复其自身。在本章中，我们将对关键的概念和基本的背景材料作一概述。
简单神经元回路中的信号运作
对执行简单反射过程中发生的事件能作详细的追踪和分析。例如，当用小锤敲击膝部的肌腱时，大腿肌肉被牵拉，电冲动通过感觉神经纤维扩布至脊髓，使那里的运动神经元兴奋，引起冲动和肌肉的收缩。其最终结果是，腿伸展，膝部伸直。这样简化的回路，对于调节肌肉收缩以控制肢体的运动有关键的意义。在类似的简单反射行为即一个刺激导致一种限定的输出中，只有两类细胞感觉和运动神经元的信号起作用，因此易于进行分析。
与高级功能相关的复杂神经元回路
分析由许多不同类型神经元参与的复杂通路中的信号运作，远比分析简单反射要困难得多。对于声、触、嗅味和视觉图像的感知，为了实现信息向大脑的传递，需要众多神经元一个接一个按序被激活。执行一种简单的随意运动，情况也一样。在分析信号运作和回路时，其难点在于，神经细胞紧密地聚集在一起，彼此间的连接非常精巧，细胞类型繁多。脑与肝脏那样的器官不同，肝脏是由定型的细胞群组成的，如果你发现了肝脏的一个区域是如何行使其功能的，你就大致了解了肝脏整体。但是，关于小脑的知识，并不能让你明白视网膜或中枢神经系统的任何其他部位的工作情况。尽管如此，对于演示和解释整个神经系统运作的基本机制，视网膜提供了一个佳例。
尽管神经系统极其复杂，但现在人们已有可能了解，神经元作为感知的构建单元进行工作的许多侧面。本书的最初3章显示人们如何记录自眼睛至大脑的通路中各种神经元的活动，先是跟踪特异地对光有反应的细胞的信号，然后向上一步一步追踪之后各级中继神经元的信号。当你读这一页书时，眼睛本身所发生的信号能保证黑色文字突显在白色纸页上，不管是在室内暗淡的灯光下，还是在海滩耀眼的阳光下海滩也许不是读此书的理想场所。即使两眼位于头的两边，扫视的是外部世界有所不同的区域，但通过脑中特异的连接，在感知中建立起来的是单像。此外，还存在某些机制保证此像静止不动尽管我们的眼睛不断地在做小幅的运动，并对纸页的距离提供准确的信息，使你能用手指来翻书。
神经细胞的连接怎样才能使这些现象发生呢？对于视觉的这些属性如何起源于眼和脑的初始中继部位，已所知甚多，这些部位的神经元回路已十分清晰，但是关于神经元特性与行为间的关系还有许多问题有待回答。新的方法，如人脑的功能性磁共振成像fMRI，能揭示你阅读时活动着的结构的位置，但是仍不清楚在这些区域产生的神经元信号如何使你感知和理解你面前的词句。此外，当你阅读时，你必须保持你的身体、头和手的姿势。脑必须进一步保证通过持续分泌泪液保持眼球的湿润，使呼吸持续不断，其他一些自然的、非随意的、无意识的肌体的操作继续执行。对这种整合行为机制完备的描述超出了本书的范围，实际上也超出了现有知识的范围。
以下将讨论神经元如何组织起来、电信号如何产生、如何在神经细胞间传导和扩布，以视网膜为例来引入和解释神经系统运作的一些普遍原理。
视网膜的组构
对视觉世界的分析依赖于来自视网膜的信息，视网膜是信息处理的初始阶段。图1.1显示自眼至脑高级中枢的通路。由于晶状体的原因，落在视网膜上的像是倒转的，但除此之外则是外部世界的真实的表象。电信号始发于视网膜，之后经视神经传至高级中枢，那么视网膜上的像是如何通过这些电信号转译为我们的视觉经验呢？可应用于神经系统每一层次的一个关键概念是，要认识某种功能，必须了解所参与结构的解剖特点。
神经元的外形和连接
图1.2显示脊椎动物视网膜中各种类型的细胞及其排列。进入眼睛的光，穿过透明的细胞层到达光感受器。然后信号通过神经节细胞的视神经纤维离开眼睛，为我们整个视觉提供了所有输入。
图1.2系Santiago Ramón y Cajal[1]在19世纪末所绘。Ramón y Cajal是神经系统研究最伟大的学者之一，他从范围广泛的动物中挑选实例，具有一种抓住本质的直觉。他的工作所得到的一个重要结论是，一个神经元的外形、位置及其信号在神经网络中的起点地和目的地，能对该神经元的功能提供有价值的线索。
在图1.2中，视网膜中的细胞，像中枢神经系统的其他部位的细胞一样，显然是密集在一起的。早年的解剖学家想要看到单个细胞，必须撕碎神经组织。浸染所有神经元的染色方法实际上是没有用的，因为像视网膜这样的结构，看起来无非是缠绕在一起的细胞和突起的墨团。Ramón y Cajal的大多数图是用Golgi染色法制作的，这种方法由于一种尚不清楚的
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