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| 編輯推薦： |
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《植物干旱胁迫响应机制》主要适合高等院校及科研机构从事植物干旱逆境生物学与植物抗逆育种的教师和科研人员、博士与硕士研究生阅读。
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| 內容簡介： |
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《植物干旱胁迫响应机制》分4章论述了植物干旱胁迫的响应机制：第一章主要内容是植物生长发育、形态组织结构、光合呼吸和其他生理生化过程对干旱胁迫的响应；第二章介绍了植物体内活性氧的种类、特点、产生部位，干旱胁迫对植物体内活性氧代谢的影响，重点阐述了植物体内的活性氧清除体系；第三章阐述了植物对干旱信号的感知、传导及反馈的分子基础，重点介绍了植物体内干旱信号的传导途径；第四章介绍了植物干旱胁迫响应基因，重点阐述了植物应对干旱胁迫调控基因的种类、特点及功能。
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| 目錄：
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前言
干旱概述1
第一章植物干旱胁迫下的形态与生理生化响应机制2
1.1植物对水分因子的生态适应类型2
1.2植物应对干旱胁迫响应的基本概念2
1.2.1植物应对干旱胁迫响应的类型2
1.2.2植物应对干旱胁迫的生理生化响应机制3
1.2.3植物应对逆境胁迫的交叉适应4
1.3植物生长发育及形态结构对干旱胁迫的响应5
1.3.1植物气孔对干旱胁迫的响应5
1.3.2植物叶形态结构对干旱胁迫的响应7
1.3.3植物叶片超微结构对干旱胁迫的响应11
1.3.4植物茎结构对干旱胁迫的响应12
1.3.5植物根对干旱胁迫的响应13
1.3.6植物生长对干旱胁迫的响应16
1.3.7植物体内物质分配对干旱胁迫的响应16
1.3.8植物旱后复水的响应及补偿机制17
1.4植物细胞壁对干旱胁迫的响应19
1.4.1细胞壁多糖组分对干旱胁迫的响应20
1.4.2细胞壁蛋白质对干旱胁迫的响应20
1.4.3细胞壁过氧化物酶对干旱胁迫的响应21
1.5植物角质层对干旱胁迫的响应21
1.5.1角质层组成及其合成21
1.5.2角质层蜡质对干旱胁迫的响应22
1.6植物膜系统对干旱胁迫的响应23
1.6.1膜脂脂肪酸组成对干旱胁迫的响应23
1.6.2细胞膜透性（电导率）对干旱胁迫的响应23
1.7植物光合作用对干旱胁迫的响应24
1.7.1干旱胁迫对植物光合生理指标的影响24
1.7.2植物光合作用对干旱胁迫的响应24
1.7.3植物光合抑制对干旱胁迫的响应29
1.7.4植物光合途径对干旱胁迫的响应29
1.8植物蒸腾作用对干旱的响应30
1.8.1植物蒸腾速率对干旱胁迫的响应30
1.8.2旱生植物蒸腾作用对干旱胁迫的响应31
1.9植物呼吸作用对干旱胁迫的响应31
1.10植物细胞核结构与功能对干旱胁迫的响应32
1.11植物氮代谢对干旱胁迫的响应33
1.11.1干旱胁迫下植物体内蛋白质含量减少、游离氨基酸含量增多33
1.11.2干旱胁迫下植物体内新蛋白质合成33
1.11.3植物硝酸还原酶对干旱胁迫的响应33
1.12植物渗透调节对干旱胁迫的响应34
1.12.1概念34
1.12.2植物体内渗透调节物质的种类34
1.12.3干旱胁迫下渗透调节的重要性35
1.12.4干旱胁迫下有机渗透调节物质渗透调节的局限性36
1.12.5植物体内响应干旱胁迫的有机渗透调节物质36
1.12.6植物可溶性糖与糖醇类渗透调节物质对干旱胁迫的响应44
1.12.7植物体内无机离子对干旱胁迫的响应47
1.13植物干旱胁迫响应诱导蛋白50
1.13.1植物干旱诱导功能蛋白50
1.13.2植物调节蛋白对干旱胁迫的响应71
1.13.3干旱胁迫与植物其他一些重要蛋白质72
1.14植物激素对干旱胁迫的响应75
1.14.1植物ABA对干旱胁迫的响应75
1.14.2植物水杨酸对干旱胁迫的响应77
1.14.3植物乙烯对干旱胁迫的响应79
1.14.4植物油菜素甾族化合物对干旱胁迫的响应81
1.14.5植物茉莉素类物质对干旱胁迫的响应84
1.14.6植物多胺对干旱胁迫的响应85
1.15植物NO对干旱胁迫的响应88
1.15.1NO在植物体内的来源88
1.15.2NO对干旱胁迫的响应89
1.16植物5-ALA对干旱胁迫的响应89
1.17植物泛素化途径对干旱胁迫的响应90
1.17.1泛素化过程90
1.17.2E2蛋白结构特点及种类91
1.17.3E2蛋白功能91
参考文献92
第二章植物活性氧代谢系统对干旱胁迫的响应110
2.1植物体内ROS的产生及分子机制110
2.1.1植物体内ROS产生的机制110
2.1.2植物体内ROS产生的部位111
2.1.3植物体内ROS的特征112
2.1.4植物体内ROS的清除途径114
2.2植物体内ROS的检测方法114
2.3植物体内ROS的功能115
2.3.1参与植物的防御反应115
2.3.2参与植物对干旱等非生物胁迫的响应115
2.3.3影响植物的生长发育116
2.3.4参与植物的信号转导116
2.3.5对植物的毒害作用116
2.4植物体内ROS代谢的影响因子117
2.4.1逆境胁迫对植物ROS代谢的影响117
2.4.2矿质元素对植物ROS代谢的影响118
2.5植物体内ROS的清除机制118
2.5.1酶促清除系统119
2.5.2非酶促清除系统126
2.6植物ROS清除酶转基因工程138
2.6.1导入SOD等基因138
2.6.2导入APx基因138
2.6.3导入其他抗氧化酶基因139
2.6.4同时导入多个抗氧化酶基因139
参考文献140
第三章植物干旱胁迫信号传递149
3.1植物干旱胁迫信号149
3.1.1水信号149
3.1.2电信号149
3.2植物干旱胁迫传递的次生信号149
3.2.1植物激素信号150
3.2.2Ca2+150
3.2.3肌醇三磷酸151
3.2.4磷脂酸151
3.2.5植物ROS胁迫信号151
3.3植物对干旱等逆境胁迫信号的感知152
3.3.1植物对干旱胁迫感知的两种形式152
3.3.2植物感知干旱信号的双组分系统153
3.4植物干旱胁迫信号细胞内转导途径与调控机制157
3.4.1以MAPKKKMAPKKMAPK级联物为介导的渗透氧化胁迫信号传递支路158
3.4.2依赖于Ca2+并以CDPK激酶为介导的胁迫信号传递支路158
3.4.3依赖于Ca2+并以SCaBPPK（如SOS3SOS2）激酶为介导的胁迫信号传递通路159
3.5植物蛋白激酶与干旱等逆境胁迫信号的转导159
3.5.1植物蛋白激酶的分类160
3.5.2植物蛋白激酶的结构160
3.5.3与干旱等逆境胁迫信号转导相关的主要蛋白激酶160
3.5.4植物蛋白激酶的作用机制171
3.6植物脂酶D对干旱胁迫信号的转导172
3.6.1PLD的分类及其结构特点172
3.6.2PLD响应植物逆境胁迫的机制173
3.7Ca2+对植物干旱胁迫的响应机制174
3.7.1Ca2+生理功能简介174
3.7.2Ca2+参与植物渗透胁迫的调控途径175
3.8植物保卫细胞中ABA、H2O2和NO信号网络对干旱等逆境胁迫的响应176
3.8.1保卫细胞ABA和NO信号网络176
3.8.2ABA、H2O2和NO信号途径中的其他信号分子178
参考文献178
第四章植物干旱胁迫响应基因185
4.1植物干旱胁迫响应基因的分类185
4.1.1干旱胁迫响应基因按编码蛋白质功能的分类185
4.1.2功能基因185
4.1.3调控基因185
4.2按调控途径对胁迫响应基因的分类及各自特点186
4.2.1按调控途径对干旱胁迫响应基因的分类186
4.2.2依赖ABA途径的基因特征187
4.2.3ABA非依赖途径基因特征189
4.3功能蛋白基因191
4.3.1渗透调节有机物质合成相关的功能基因191
4.3.2胚胎晚期丰富蛋白基因198
4.3.3脱水素基因199
4.3.4AQP基因200
4.3.5气孔发育相关基因及调控机制200
4.3.6叶表面蜡质合成相关基因202
4.3.7ABA胁迫成熟诱导蛋白基因对干旱胁迫的响应204
4.3.8植物非特异性脂转移蛋白基因205
4.4调节基因205
4.4.1信号转导相关基因205
4.4.2转录因子基因207
4.4.3AP2EREBP类转录因子213
4.4.4MYB转录因子对干旱胁迫响应226
4.4.5WRKY转录因子231
4.4.6NAC转录因子236
4.4.7植物响应干旱等非生物胁迫诱导基因的顺式组件239
4.4.8展望242
4.5植物磷酸烯醇丙酮酸羧化酶对干旱胁迫的响应243
4.5.1高等植物PEPC的催化机制243
4.5.2外源PEPC在C3植物中过表达后的生理影响245
4.6植物NADP-ME对干旱等逆境胁迫的响应247
4.6.1NADP-ME简介247
4.6.2NADP-ME对干旱胁迫的响应247
4.6.3NADP-ME对盐胁迫的响应248
4.6.4NADP-ME对温度对胁迫的响应249
4.7植物microRNA对干旱等逆境胁迫的响应249
4.7.1植物microRNA简介249
4.7.2miRNA在植物生长发育中的生物学功能250
4.7.3植物miRNA对干旱等逆境胁迫的响应252
4.8植物组蛋白修饰对干旱胁迫的响应255
4.8.1组蛋白修饰简介255
4.8.2组蛋白修饰与逆境胁迫255
4.9植物基因组DNA甲基化对干旱胁迫的响应256
4.9.1DNA甲基化的形成256
4.9.2植物基因组DNA甲基化修饰对干旱等逆境胁迫的响应257
4.9.3植物基因组DNA甲基化在抗旱性育种中的应用258
4.10植物光信号受体对干旱胁迫的响应258
4.10.1光信号受体对气孔发育的调控258
4.10.2光敏色素介导的光信号与ABA反应259
4.10.3光敏色素对干旱胁迫的响应259
4.11干旱基因工程研究260
参考文献261
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| 內容試閱：
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干 旱 概 述
全球干旱半干旱地区占陆地总面积的45%，养育着世界上38%的人口，是生态系统和水资源系统最脆弱的地区之一，也是降水变率最大的地区。当前，干旱问题已成为世界农业生产最严重的问题之一，干旱会引起牲畜死亡、人类饥荒和社会动荡，同时会造成环境恶化和土壤沙漠化。据统计，气象灾害引起的损失占各类自然灾害造成的总损失的85%，而干旱又占气象灾害损失的50%左右。
中国是世界上干旱半干旱地区面积较大的国家，旱地面积占全国总土地面积的52。5%。干旱对世界植物的影响，在各种自然逆境中占首位，其危害相当于其他自然灾害的总和。我国是农业国家，每年由干旱引起的农田受灾面积达860万hm2，造成的直接和间接损失达2600亿元。因此，探讨植物的抗旱机制、认识抗旱的本质、提高农林作物干旱胁迫响应的能力已成为目前备受关注的研究内容。
干旱胁迫下，植物对干旱均会作出一定的响应，这种响应不是某一个因素单独起作用的，而是多种因素相互作用所产生的一个综合反应，主要涉及植物生长发育、形态结构、生理生化、活性氧代谢、干旱胁迫信号转导及干旱胁迫的基因表达调控等多方面的特性。长期以来，国内外对植物不同层次的干旱响应机制开展了广泛而深入的研究。然而，目前为止，国内尚未出版系统描述植物的生长发育、形态特征、生理生化、活性氧代谢、干旱信号转导及基因表达等不同层次、不同水平对干旱胁迫响应的相关书籍。因此，通过系统分析和总结植物干旱响应机制，不仅能从整体上了解植物应对干旱胁迫的各种策略与方法，还可为农林植物的选择育种、杂交育种和分子育种等提供理论基础和技术支撑。
第一章 植物干旱胁迫下的形态
与生理生化响应机制
干旱胁迫下，植物在形态结构和生理生化特征上对干旱的响应主要包括生长发育、形态适应特征、光合作用、氧化酶活性、丙二醛、渗透调节物质、内源激素含量变化及干旱诱导蛋白等。本章主要围绕以上内容阐述干旱胁迫下植物生长发育、形态结构与生理生化的响应特征。
1。1 植物对水分因子的生态适应类型
根据栖息地，通常把植物划分为水生植物和陆生植物。
水生植物生长在水中，长期适应缺氧环境，根、茎、叶形成连贯的通气组织，以保证植物体各部分对氧气的需要。水生植物的水下叶片很薄，且多分裂成带状、线状，以增加吸收阳光、无机盐和CO2的面积。水生植物又可分成挺水植物、浮水植物和沉水植物。
生长在陆地上的植物统称陆生植物，可分为湿生植物、中生植物和旱生植物。湿生植物多生长在水边，抗旱能力差。中生植物适应范围较广，大多数植物属中生植物，能忍受较短时间或较轻程度的干旱。旱生植物生长在干旱环境中，能忍受较长时间的干旱，其对干旱环境的适应表现在根系发达、叶面积很小、有发达的贮水组织及高渗透压的原生质等。
本书中如果没有明确指出，一般指的是中生植物或旱生植物。
1。2 植物应对干旱胁迫响应的基本概念
1。2。1 植物应对干旱胁迫响应的类型
根据综合生理指标，可将植物对干旱响应分为3个主要类型[1]：①干旱逃避型。生长周期很短，在干旱季节来临之前能够完成其生活周期，如短命植物。②干旱避免型。通过限制水分消耗和（或）发展出大量的根系而避免植物被旱死，这些植物往往在干旱季节保持较高且稳定的蒸腾和光合速率，如深根系的荒漠灌木。 ③干旱忍受型。在没有水分供根系吸收的情况下也能生存，如仙人掌类植物[2]。
“逃避”干旱的植物显示出高度发达的可塑性，在生理上的水分亏缺发生之前它们就能够完成其生活史。逃避策略依赖于在极端胁迫开始之前的成功繁殖。这一点在干旱地区是重要的，在这里，本土的一年生植物可能同时具有短暂的生活史周期和高速的生长与气体交换，当土壤中残存最后一点水气的时候最大化地利用可获得的资源。
植物也能够“避免”组织脱水，在此期间保持尽可能高的组织水势，或者通过忍耐较低的组织水势来忍受长期的干旱环境。脱水避免在一年生植物和多年生植物中都很常见，并且与多种适应性特征相联系。这些特征包括水分损失最小化和水分吸收最大化。植物可通过气孔关闭或者卷成筒状的叶片减少光吸收来最小化水分损失，通过浓密的毛状体层增大反射系数，通过陡的叶片角度减少蒸腾，或者通过降低生长速度和老叶脱落减小冠层叶面积来最小化水分损失。植物还可以通过调整分配模式来进行最大化水分吸收，即增加对根的投入。另外，有助于水分节约的老叶脱落可被视为植物内在的再循环过程，它允许贮存在老叶中的营养再分配到茎或幼叶。
耐旱性可以分为高水势下耐旱和低水势下耐旱两种，高水势下耐旱是指干旱环境中的植物，能通过增加吸水或减少失水的方式，来保持植物自身水势，以此推迟植物组织脱水过程的发生。低水势下耐旱是指植物要耐受脱水，还需要在低水势下保持一定的膨压和正常的代谢功能，这就需要植物具备渗透调节、细胞体积变小和组织弹性增加等功能。
高水势下耐旱植物一般指旱生植物，是在长期或间歇干旱环境中仍能维持水分平衡和正常生长发育的一种植物类型。为了长期适应干旱的生长环境，耐旱植物各自发展了不同的抗旱机制，但总的来说分为避旱和耐旱两种类型。避旱性是植物在干旱环境中，水分严重亏缺来临之前及时完成其生活史的能力，这类植物一般是在雨季短暂的无水分胁迫时期迅速地发芽生长、开花结果，果实成熟后即死去，而其余各季则以成熟的种子来逃避干旱的危害，如荒漠中的短命植物荒漠庭荠（Alyssum desertorum）等。
1。2。2 植物应对干旱胁迫的生理生化响应机制
1。2。2。1 干旱胁迫对植物的伤害
干旱胁迫时，植物原生质膜的组成和结构发生明显变化，细胞膜透性被破坏，细胞不能正常分裂和增大，叶表面气孔关闭，光合作用光能转换、电子传递、光合磷酸化和暗反应被抑制，叶绿素含量及光合酶活性下降。同时，由于得不到外界CO2，光反应所形成的化学能不能被用掉，叶片就会发生光抑制作用，造成叶绿体超微结构的损害，最终导致光合作用下降。随着细胞脱水，核酸酶活性提高，DNA和RNA含量减少，多聚核糖体解聚及ATP合成减少，蛋白质合成受阻、分解加强，游离脯氨酸、脱落酸、活性氧和丙二醛积累，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性增强。此外，干旱胁迫还可能引起植株体内水分重新分配、氮代谢受到破坏及酶系统发生变化等。
1。2。2。2 植物应对干旱胁迫的响应
植物在特定地区的抗旱性表现是由自身的生理抗性、结构特性及生长发育进程的节奏与气候因素变化相配合的程度决定的。若该配合程度比较好，则说明该植物的抗旱性比较强，反之则说明该植物的抗旱性比较弱[3]。从总体上看，植物抵抗和适应干旱的途径通常分为避旱和耐旱两种[4]。
植物避旱途径主要有两种形式[5]：①通过节水来保水，如气孔关闭、根的适应性生长和形态特征变化、CAM型及C4植物型的光合作用等；②加快吸水，如较大的输导组织和非输导组织之比、高的根冠比、低渗透势的根系等。
植物耐旱的主要机制是渗透调节，高水势下耐旱是通过减少失水或维持吸水达到的，低水势下耐旱的途径是维持膨压或者耐脱水或干化。其中减少失水或耐干化的耐旱性是以降低产量为代价的。事实上，避旱和耐旱在植物体内可同时出现，这两种方式不能截然分开，植物对逆境的抵抗往往具有双重性[4]。
植物对干旱胁迫的响应，即抗旱性指在干旱条件下，植物不仅能够生存，还具有维持正常或接近正常代谢水平及维持正常生长发育进程的能力，并且在干旱解除以后能迅速恢复正常的生长、发育和繁殖的能力。抗旱性受多种因素的影响，抗旱性较强的植物在形态或生理上具有某些特性。而且，同一植物的抗旱性会随季节、年龄的变化而变化；在不同生长季中，春季嫩枝生长期抗旱性最弱，老树与幼树的抗旱性也不同；另外，抗旱性还受植物生存环境的影响。
1。2。3 植物应对逆境胁迫的交叉适应
1。2。3。1 概念
在植物的整个生长过程中，往往会有多种逆境胁迫作用于同一植物体。如干旱与高温、低温与高温、高温与盐胁迫等，各种逆境的危害往往是相互关联的，植物对逆境的适应也是相互联系的。植物对逆境的抵抗也存在交叉适应现象，即植物在遭受某种非致死性不良环境作用后（持续的或间歇的），不仅会增强抵抗这种特定环境的能力，还能够产生抵抗其他不良环境的能力，这种现象被称为植物的交叉适应[6]。
热激处理可以明显提高番茄（Lycopersicon esculentum）（西红柿）[7]和香蕉（Musa paradisiaca）[8]幼苗的抗冷性。干旱预处理也可增强玉米（Zea mays）幼苗的耐冷性和天竺葵（Pelargonium hortorum）叶片的耐热性。孔红岭等[9]通过对皂荚（Gleditsia sinensis）幼苗生长特性的研究发现，干旱逆境可以提高皂荚对盐胁迫的耐受性。张瑞霞等[10]的研究也表明，野甘蓝（Brassica oleracea）种子萌发对低温和高温胁迫具有交叉适应性。由此可见，交叉适应在植物中普遍存在。
1。2。3。2 植物交叉适应的生理机制
细胞结构特别是膜结构的稳定性与植物的抗逆性关系密切[11]。在冷锻炼期间，抗寒性强的冬小麦品种的叶绿体内贮存的淀粉粒消失，叶绿体膜转变成波浪形，以增强光合效能；幼叶细胞内线粒体的数量增加，体积增大，内脊增多，从而保证了逆境条件下的能量供应；液泡内可溶性糖、可溶性蛋白含量增加。此外，研究也发现，高温锻炼可减轻高温对葡萄（Vitis vinifera）叶片细胞超微结构的破坏。由此认为，细胞膜结构的变化可能是交叉适应产生的结构基础。
逆境胁迫对植物的效应之一为氧化胁迫。吕晓菡等[12]研究表明，高温和盐胁迫下黄瓜（Cucumis sativus）幼苗的抗氧化酶活性在一定范围内随环境压力的增大而升高。短期的干旱预处理会提高玉米幼苗对干旱胁迫、冷胁迫、热胁迫及盐胁迫的抗性，增强了作物的抗逆性，3种保护酶——超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性升高，表明玉米幼苗具有交叉适应能力[13]。曾韶西等[14]在以盐渍、低温、热激等处理诱导水稻抗寒性过程中发现，其酶促和非酶促膜保护系统及同工酶的变化有一定的相似之处。由此可见，交叉抗性与植物体内膜保护系统对活性氧的清除能力密切相关。
交叉适应的产生还可能与逆境下某些低分子化合物的积累有关。在一种逆境下引起的特殊低分子物质如多胺、脯氨酸、谷胱甘肽和渗透蛋白等的积累，可以增强多种植物对其他逆境的抵抗能力。小麦幼苗在干旱、低温单一及交叉逆境胁迫下，可溶性糖、脯氨酸、游离氨基酸和可溶性蛋白等渗透调节物质含量均升高，且交叉逆境下含量高于单一逆境处理[15]。水分胁迫、盐胁迫和热激处理都可以使林生山黧豆（Lathyrus quinquenervius）体内游离氨基酸含量增加。
1。3 植物生长发育及形态结构对干旱胁迫的响应
1。3。1 植物气孔对干旱胁迫的响应
植物的气孔一般由一对保卫细胞围成，有些植物中还有与表皮细胞明显不同的副卫细胞围绕着这一对保卫细胞，组成气孔复合体或气孔器。大多数双子叶植物和许多单子叶植物、裸子植物、蕨类和藓类的保卫细胞呈“新月形”，靠近气孔口一边的壁较厚，其余部分较薄，纤维素微纤丝从气孔向周围呈辐射状定向。当保卫细胞吸水，含水量增加，细胞体积增大，向外膨胀，壁薄的部分易于伸长，将孔口的厚壁拉开，气孔张开；当保卫细胞失水时，膨压降低，体积缩小，气孔关闭。气孔的启闭受光照、CO2、温度、水分胁迫、空气湿度及内在因子的控制。反过来，气孔运动又会影响局部环境甚至全球大气湿度、温度的变化，进而有可能引起气候改变。
1。3。1。1 植物气孔行为对干旱胁迫的响应
植物叶片对干旱胁迫的初期响应可能是调节气孔导度，关闭气孔以减少失水，而植物的气孔指数、气孔密度、气孔大小和气孔形态结构等也与植物的抗旱性有密切关系。速生树种桉属（Eucalyptus）杂种和楝（Melia azedarach）的气孔密度和长度随水分胁迫加剧而减少，但气孔宽度和单位叶面积上开放气孔的比例两个树种之间没有差异。夹竹桃（Nerium indicum）有一些下陷的气孔窝，窝内或沟内覆盖有表皮毛，这样能更有效地减少水分自气孔的蒸发。而且，叶单位面积的气孔数目较多时也有利于增加
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